I likhet med mange andre hjortedyr er elgen en polygyn art. Det betyr at enkelte hanndyr kan pare seg med mange hunndyr, mens andre kanskje ikke får pare seg med noen.På øya Vega i Nordland har vi siden 1985 studert elgens atferd, vektutvikling og reproduksjon, og i løpet av de siste årene har vi også fått anledning til å lære mer om oksenes innsats under brunsten. Tidligere har vi fokusert på hva som skaper en produktiv elgku, men fordi kalvens far har vært ukjent, har vi manglet kunnskap om oksenes bidrag til neste generasjon.Ved hjelp av moderne genetiske metoder har det imidlertid åpnet seg et nytt vindu. Basert på vevsprøver fra mer enn 500 elg som har levd på Vega de siste 30 årene, har vi nå en tilnærmet full oversikt over slektskapet mellom individene på øya – inkludert hvem som er far til hvem.
Stor variasjon i oksenes reproduktive suksess
Nylig gjennomførte vi en studie av 135 okser fra Vega som ble 1,5 år eller eldre og som potensielt kunne være kjønnsmodne i brunstperioden. Av disse oppnådde enkelte okser å pare seg med opptil 8 elgkyr per brunstsesong, og den mest suksessfulle oksen ble far til 44 kalver før den døde (Fig. 1). De fleste av oksene (65 %) ble imidlertid aldri fedre, med den følge at den gjennomsnittlige kalveproduksjonen var betraktelig lavere (3,2 kalv pr. okse).Til sammenligning får de aller fleste elgkyr (2 år+) anledning til å bli mor før de dør, og har derfor lavere variasjon i kalveproduksjon. De to mest produktive elgkyrne på Vega produserte følgelig «bare» 19 kalver i løpet av livet.[caption id="attachment_13498" align="alignnone" width="568"] Figur 1. Gjennomsnittlig (±SE) totalt antall kalver produsert av reproduserende okser i forhold til oksens alder det året den døde. Kvadratiske og oransje symbol er for okser som begynte å reprodusere som 2-åring, mens runde og grønne symbol er for okser som først ble fedre som 3-åring eller eldre. Data fra perioden 1985-2012.[/caption]Den viktigste årsaken til at enkelte okser var mer suksessrike enn andre var forskjeller i overlevelse (Fig. 1). Okser som ble skutt som halvannetåring har nødvendigvis få muligheter til å produsere mange kalver, mens det motsatte er tilfelle for okser som blir gamle. Fordi jakta på Vega stort sett har startet etter brunsten, var det likevel flere okser som ble fedre etter sin død som halvannetåring (Fig. 1).Også innen år hadde eldre okser større suksess enn yngre okser, og størst suksess hadde de oksene som også produserte kalv året før. For at en okse skal få mange etterkommere er det derfor viktig å starte reproduksjonen så tidlig som mulig og deretter overleve til fullvoksen alder.
Hva bestemmer alderen ved første reproduksjon?
Fysiologisk sett kan en elgokse bli kjønnsmoden allerede som halvannetåring og bli far for første gang som 2-åring. Hvorvidt de også får anledning til å pare seg i sin første brunst som kjønnsmoden er en annen sak.Konkurransen om paringene er hard, og det er ikke gitt at oksene reproduserer selv om de fysiologisk sett er i stand til det. For eksempel ble kun omkring halvparten (n = 23 okser) av de reproduserende oksene (n = 47) på Vega fedre som 2-åringer, mens de resterende først ble fedre som 3-åringer (n = 13), 4-åringer (n = 9) eller 5-åringer (n = 2). Sannsynligvis var alle disse oksene fysiologisk kjønnsmodne som halvannetåring, men ikke alle slapp til under brunsten.Mye tyder på at det var graden av konkurranse fra eldre okser som avgjorde om en okse ble far som 2-åring. I år med lav gjennomsnittlig oksealder i bestanden var det langt flere åringsokser som paret seg, og effekten var størst i år med lav bestandsstørrelse (Fig. 2). I slike år var antallet eldre okser i bestanden spesielt lavt, og disse var tydeligvis for få til å forhindre at de yngre oksene prøvde seg.Alternativt valgte kyrne i større grad å slippe til yngre okser i slike år. En elgku er kun mottakelig for parring i 1-2 døgn under brunsten, og følgelig kan hun ikke vente i det uendelige på en større okse uten at dette får konsekvenser for kalvingstidspunktet påfølgende vår.[caption id="attachment_13499" align="alignnone" width="602"] Figur 2. Sannsynligheten for å bli far som 2-åring i forhold til gjennomsnittlig alder på oksene i bestanden. Stiplet linje viser forholdet ved lav bestandsstørrelse, mens den heltrukne linjen viser forholdet ved høy bestandsstørrelse. Data fra perioden 1985-2012.[/caption]Når oksene først begynte å reprodusere, var også dyrenes vekt og gevirstørrelse av betydning for paringssuksessen. De største oksene har gjerne de største gevirene, og disse ble i gjennomsnitt far til dobbelt så mange kalver som de minste oksene i det året de startet å reprodusere (Fig. 3). Okser med høyere kroppsvekt har større sannsynlighet for å vinne brunstkamper mot mindre individer, og mye tyder på at elgkyrne også raskere parer seg med store og flotte okser.[caption id="attachment_13500" align="alignnone" width="600"] Figur 3. Antall kalver produsert ved alder for første reproduksjon (AFR) i forhold til oksenes relative kroppsvekt i sin aldersgruppe. Data fra perioden 1985-2012.[/caption]
Det hjelper med litt flaks!
Oksenes fysiske egenskaper er med andre ord viktig for hvor mange kalver de produserer i et gitt år. Er du født stor og sterk, har du en fordel i konkurransen om elgkyrnes gunst senere i livet. Men vel så viktig er det å ha litt flaks. Mye avhenger av hva slags bestand du fødes inn i, og mer spesifikt, hvor mange andre og større okser du må konkurrere mot. Er du heldig, blir du kjønnsmoden i et område og år med få eller ingen større okser, og med et stort antall reproduktive kyr i bestanden.Under slike bestandsforhold kan selv små okser ha suksess under brunsten («sølvskje-effekten») og genetiske fortrinn kan være av mindre betydning. I tillegg må du overleve – noe som ikke alltid er lett i en jakta bestand. Likevel ser vi at enkelte okser unngår å bli skutt i år etter år, men uten en opplagt årsak. Men igjen ― det hjelper med litt flaks.Okse 1040 var en slik gromgutt, og det til gangs. Han ble født i 1994 – samme år som alle de eldre oksene på Vega ble skutt etter brunsten. Høsten 1995 var han derfor blant de eldste og største oksene i bestanden, og ble far alt våren etter. Deretter dominerte han under brunsten i ytterligere 5 år før han ble skutt i oktober 2001, som 7-åring. I de 6 årene han deltok under brunsten paret han seg snaue 40 ganger – ofte med de samme kyrne år etter år – og ble far til minst 44 kalver i løpet av livet.Okse 1271 var mindre heldig, og det til tross for at han også rakk å bli 7 år før han døde. Problemet hans var at han levde i en periode (2004-2011) med mange eldre okser i bestanden, og ofte ble han utkonkurrert av sine større sambygdinger under brunsten. Okse 1271 måtte derfor vente til han var 4 år før han ble far til sin første kalv. Også i årene etter gikk det trådt under brunsten, og da han døde i 2011 hadde okse 1271 kun paret seg 5 ganger og blitt far til totalt 8 kalver.Til tross for forskjellene i kalveproduksjon, var de to oksene skremmende like rent fysisk. Begge ble de veid under merking på vinteren (fra helikopter) da de var henholdsvis 8-9 måneder og drøye 4 år. Som 4-åringer veide de begge 444 kg og som kalver 202 og 217 kg i favør av okse 1271. Også det året de ble skutt var de rimelig like, men 1271 var størst (295 kg slaktevekt mot 270 kg for 1040). Det var derfor ingen fysiske attributter alene som skulle tilsi at okse 1040 skulle oppnå så mange flere etterkommere enn okse 1271.
Genetiske konsekvenser?
Selv om disse to oksene er ekstreme med hensyn til reproduktiv suksess, viser de hvor viktig tilfeldigheter (fødselsår) kan være for livets gang. Ofte, når vi diskuterer jaktas betydning for bestandenes genetiske sammensetning og utvikling, fokuseres det på graden av størrelsesselektiv jakt («vi skyter de største oksene»). Imidlertid er det vel så viktig å fokusere på hvordan jakta bidrar til genetiske endringer ved å påvirke bestandenes kjønns- og aldersstruktur.Dersom vi velger en bestand med lav okseandel og -alder, velger vi også en bestand der oksenes genetiske bidrag kan avgjøres mer av tilfeldigheter enn av fysiske (fenotypiske) kvaliteter hos de enkelte oksene (lav seksuell seleksjon). Med litt flaks kan da selv genetisk svake okser bli far til en stor andel av kalvene. Dette kan få konsekvenser for bestandenes vekst og utvikling, og kan være av betydning for hvor raskt bestander kan tilpasse seg endringer miljøet, som for eksempel klimaendringer.
Les mer i:
Markussen S.S., Loison A., Herfindal I., Solberg E. J., Haanes H., Røed K. H., Heim M. & Sæther B.E. (2018) Fitness correlates of age at primiparity in a hunted moose population. Oecologia. 186: 447–458.
Markussen S.S., Herfindal I., Loison A., Solberg E. J., Haanes H., Røed K. H., Heim M. & Sæther B.E. (2019) Determinants of age at first reproduction and lifetime breeding success revealed by full paternity assignment in a male ungulate. Oikos. 128: 328-337.
Om forfatterne:
Stine Svalheim Markussen
er opprinnelig fra Horten og utdannet som biolog ved NTNU i Trondheim. Hun skrev en masteroppgave om elgens reproduksjonsbiologi i 2011 og forsvarte sin doktorgrad (PhD) om elgens livshistorievariasjon i 2018. Artikkelen over er basert på deler av doktorgradsarbeidet. I dag jobber Stine som seniorrådgiver ved Artsdatabanken i Trondheim.
Erling Johan Solberg
er seniorforsker ved Norsk Institutt for Naturforskning ( NINA ) i Trondheim. Det meste av hans forskning er relatert til bestandsøkologi hos hjortevilt, med spesielt fokus på forvaltningsrelevante spørsmål. Solberg er dessuten prosjektleder for det nasjonale overvåkningsprogrammet for hjortevilt.