Avl på hunder og husdyr viser med all tydelighet at menneskeskapt seleksjon (eller utvalg) kan endre både morfologi og atferd til pattedyr markant. I husdyravl har man fått fram raser som vokser raskere, har mer ull eller produserer mer melk. Vi har også avlet fram hunder i alle varianter tilpasset ulike menneskelige behov. Det er liten tvil om at mennesket har formet miljøet opp gjennom historien, og effektene av menneskets høsting på økosystemer og bestander av enkeltarter bare øker. Med skytevåpen kan vi jegere felle de aller største individene uten problemer, mens kalver og svekkede dyr er mest utsatt for rovdyr. Vi kan ved selektiv jakt bryte det naturlige utvalget som favoriserer de største dyra og innføre menneskeskapt utvalg gjennom å skyte vekk de «beste avlsdyra». Hvis vi får sjansen. Men på en vanlig jaktdag i Østfold er sjansen så liten for å møte drømmeelgen, at jeg normalt velger å skyte den første oksen som dukker opp. Å vente på at storoksen skal dukke opp er risikosport. Det kan føre til at vi ikke får noen okse. Vi vet jo ikke sikkert om det er noen giganter i området. Og enda verre: kanskje noen andre på laget i mellomtiden har skutt en annen okse? Slike avveininger gjør at vi ofte ikke kommer hjem med storoksen, selv om vi har kvote på voksen okse. Hvor selektive er norske jegere i praksis? Og er graden av seleksjon høy nok til at dette bør gi grunnlag for bekymring? Studier som tydelig viser at jaktseleksjon funger som menneskeskapt seleksjon og fører til endringer i morfologi eller atferd som er genetisk kodet er begrenset. Imidlertid øker antallet studier som ser på trender i utviklingen av gevirstørrelse og alder og vekt ved reproduksjon i jaktede bestander nå raskt.
Naturlig seleksjon, seksuell seleksjon og jaktseleksjon
Våre hjorteviltstammer er i utgangspunktet formet av naturlig seleksjon over lange tidsrom, enten det er egenskaper for å overleve vinteren eller for å unngå rovdyr. En viktig type seleksjon i denne sammenheng er såkalt seksuell seleksjon. Dette går spesifikt på egenskaper knyttet til akkurat selve reproduksjonsøyeblikket – brunsten til hjortedyra. Årsaken til at bukken er større enn simla og at oksen er større enn elgkua, ligger her. Stor kropp er hovedsakelig en fordel for hanndyr for å vinne brunstkamper.Geviret har utviklet seg for å kunne avgjøre stridigheter med en mindre kostnad for de to som skal gjøre opp om hvem som vinner tilgang til paring. Begge de to konkurrerende hanndyra tjener på et ærlig signal som viser hvem som er best, så de slipper å skade hverandre i en kamp. Geviret er et slikt signal. Det er kostbart å produsere et gevir, og et stort gevir gir signal om styrke og overskudd. I seksuell seleksjon inngår også hunndyras valg av partner med spesielle trekk, der påfugl og tiur er klassiske eksempler. For hjortedyras del, er geviret hovedsakelig knyttet til signaler i forbindelse med kamper mellom hanndyr, og bare i mindre grad til at hunndyra velger hanner med størst gevir. I utgangspunktet vil derfor store gevir gi tilgang på flere hunndyr og dermed økt suksess. I hvor stor grad skyter vi jegere «motsatt» av dette – velger vi vekk de beste avlsdyra?
Jegere er selektive
[caption id="attachment_6829" align="alignright" width="452"] Det er stas å skyte en storokse! Foto: Frank R. Lund/Hjorteviltet[/caption]Det er liten tvil om at habitatet er viktig for å avgjøre om jegere er selektive. Under reinsjakt vil skuddsjansene på dyr i flokk i et åpent habitat gjøre det enkelt å plukke ut et spesielt individ i en og samme jaktsituasjon. Mange jegere, meg selv inkludert, er da svært selektive uten at det foreligger gode studier for å dokumentere dette. For rådyr i åpent habitat i Italia, var jegerne svært selektive og skjøt ut de største bukkene. Når det gjelder hjortedyr i skogsområder er ikke svaret like opplagt. Graden av jaktseleksjon er undersøkt for en elgbestand i Vefsn i Nordland. Jegerne foretrakk ikke uventet å skyte store okser i sin beste alder. I gjennomsnitt ble 59% av disse hannene skutt en gitt jaktsesong. Yngre og aldrende kyr ble oftere skutt, mens kyr med kalver i større grad ble fredet. Å spare mor og kalv er et utbredt mønster også i mange andre bestander av hjortedyr og nærstående arter. Jegerne vegret seg også til en viss grad for å skyte kalv. Det er derfor en viss seleksjon av jegere også i skogsområder. Et viktig poeng er at jegerne var mindre selektive når kvoten var stor i forhold til bestanden. Dette viser at jegerne vurderte blant annet tidskostnadene ved å være selektive. Men er disse store oksene som jegerne foretrakk de med «best» gener? Eller er det bare de oksene som tilfeldigvis klarte å overleve lenge nok til å bli så gamle at de relativt til unge hanner ser store ut?
Begrepsforvirring om jaktseleksjon
I faglitteraturen har man ofte satt likhetstegn mellom jaktseleksjon og det som kalles «retningsbestemt seleksjon». Hvis alle hanndyr med over gjennomsnittlig størrelse for årsklassen får reprodusert, de andre ikke, vil det være retningsbestemt seleksjon. Hvis størrelse er arvbart, vil neste generasjon være større enn forrige.Jaktseleksjon kan imidlertid defineres som ethvert ikke tilfeldig uttak av individer fra en hjorteviltstamme. Vi må derfor skille mellom ulike typer seleksjon for å få visshet i om den virkelig er retningsbestemt. Det er opplagt at det er sterk grad av seleksjon av jegere hver høst med hensyn på alderskategori og kjønn. Vi får kvoter per aldersklasser (kalv, ungdyr, voksen) og kjønn som de fleste av oss prøver å fylle etter beste evne. Og som vi gjerne irriterer oss litt over, når det kommer enda en elgku forbi posten, eller var det ei kvige?Begrunnelsen for kvotesetting kan være så mangt, men opprettholdelse av høy produksjon har vært et mer eller mindre uttalt primærmål. «Vanlig» seleksjon på alder og kjønn trenger ikke å gi retningsbestemt seleksjon. Det er ikke gitt at store individer fra en gitt årsklasse blir skutt først, siden seleksjonen i hovedtrekk går på alder og kjønn. Jaktseleksjon vil først gi evolusjon om det er seleksjon på (arvbar) størrelse for en gitt årsklasse. Trofejegere og til dels kjøttjegere vil ha preferanse for å skyte de største dyra. Dette vil uregulert gi retningsbestemt seleksjon.
Hvor arvbart er gevir?
Når vi i dag mangler store hjortebukker eller elgokser i enkelte områder, skyldes det i hovedsak at de blir skutt lenge før de blir voksne. I Snillfjord, Sør-Trøndelag var det bare 10% sjanse for en hjortebukk å nå 4 års alder. Man regner en elgokse eller hjortebukk som fullvoksen først ved 5-6 års alder, og for hjort øker ofte volumet på geviret helt fram til 10-12 års alder. Enhver elgokse eller hjortebukk som når denne alderen vil bli oppfattet som veldig stor. Men det er langt mer usikkert om denne er vesentlig større eller mindre enn de mange fra årskullet som for lengst er borte fra bestanden. Det kan være helt andre egenskaper som gjør at noen individer klarer å vokse opp, for eksempel graden av frykt for mennesker. Om bukken får lov til å bli voksen, vil både miljø og genetikk avgjøre om et gevir blir stort eller lite. Bukker som er født i perioder med god tilgang på beite vil få større gevir, men under ellers like forhold vil dyr med «gener for stor vekst» bli større enn dyr med «gener for liten vekst». Arvbare trekk vil automatisk endres i frekvens i en bestand som utsettes for utvelgelse eller seleksjon, hvis ingen andre faktorer påvirker mer. «Problemet» er at arvbarheten for gevir ikke alltid er veldig høy, og at andre faktorer som miljø også betyr veldig mye for størrelsen på geviret. Da vil evolusjon ta lenger tid. Det må også være en sterk sammenheng mellom gevirstørrelse fra år til år for et gitt individ, og denne sammenhengen er ikke alltid sterk. Det er for hvithalehjort i USA en pågående diskusjon om man trenger å tenke på retningsbestemt seleksjon i det hele tatt. For slirehornsdyr, som tykkhornsau, som har horn som ikke felles mellom hvert år – vil situasjonen ofte være slik at rask tidlig vekst gir størst horn også seinere i livet. Vi kan derfor i utgangspunktet forvente sterkere effekter av jaktseleksjon i bestander av arter med horn (slirehornsdyr) enn gevir (hjortevilt).
Tykkhornsau i Kanada
Jeg har i tidligere artikler beskrevet det eneste grundige studiet som dokumenterer at trofejakt kan endre hornstørrelse og genetikken hos hovdyr. I ekstreme tilfeller betales det over hundre tusen dollar for en lisens til å skyte tykkhornsau i Kanada! Da skyter du ikke en kalv! Det er vanlig å praktisere at værer enten må ha 4/5 eller full «skru» på hornet for å være lovlig. Dette er tidspunktet da hornet har vokst bakover langs nakken og igjen kommer fram på siden av mulen. Dette systemet ble innført for å sikre at bare gamle værer ble felt. Men det førte til at værer med «dårlig genetikk» for horn i realiteten ble fredet. De fikk aldri «full skru» og dermed levde lengst.De lovende værene med «god horngenetikk» ble skutt ut allerede ved 4 års alder, før de hadde fått reprodusert nevneverdig. Ofte må værene bli 8 år før de er konkurransedyktige i brunsten. Derimot kunne de dårligere værene leve trygt og bli far til mange avkom. Seleksjonen i dette tilfellet var knallhard, ca. 2/3 ble skutt i første år som lovlig. Allerede over en 20-års periode økte derfor andelen værer som aldri utviklet «full skru». Det hjalp heller ikke å stoppe jakta. Genetikken for stor kropp og store horn ser ut til å være borte fra bestanden. Arbeidet på tykkhornsau har fått store konsekvenser for synet på jakt internasjonalt. Den internasjonale jegerorganisasjonen CIC setter kravene til medalje på gevir. De har f.eks. diskutert å ta med alder på dyret som et eget kriterium for å unngå en slik utvikling. At det i mange tilfeller ikke er mulig å fastslå alder gjør en slik tilnærming vanskelig. Dette studiet påpeker et potensielt problem som vi bør ta på alvor, men det er neppe slik at regelen er at jakt gir negativ utvikling på trofestørrelse over noen tiår.[caption id="attachment_6833" align="alignnone" width="740"] ... og når det blir flere okser, kanskje man av og til da kan unne seg å skyte et stort dyr – uten å trenge å ha dårlig samvittighet? Foto: Frank R. Lund/Hjorteviltet[/caption]
Gemse – liten effekt av selektiv jakt
Jaktseleksjon er nært knyttet til hvordan man jakter. Derfor vil ulike jakttradisjoner kunne gi ulik grad av jaktseleksjon. Vi kan forvente sterkest seleksjon i åpne habitater. I mindre bestander vil sannsynligvis også evolusjonen være raskere. Andre studier nyanserer nå betydningen av jaktseleksjon for framtidig trofestørrelse. For gemse i Alpene ble det gjort detaljerte undersøkelser av graden av seleksjon og forventet evolusjon hos både hanner og hunner. Det var sterk seleksjon mot å skyte gemser med avkom – og dermed heller ingen seleksjon for å skyte gemsehunner med store horn. For bukker fant man overraskende liten sammenheng mellom tidlig vekst og full hornlengde. Dette betyr at små bukker kompenserte med seinere vekst. Hos gemse betyr sannsynligvis ikke lengden på hornene mye for tilgang til hunner. Dermed er heller ikke effekten av jaktseleksjon på hornenes størrelse forventet å være stor. Hornlengde var relativt lik i en jaktet og en ikke jaktet bestand, som viser at hos denne arten er ikke jaktseleksjon forventet å føre til evolusjon mot mindre horn.Det er også gjennomført analyser av hornstørrelse hos steinbukk i de Sveitsiske Alpene der det drives jakt. Det var en viss jaktseleksjon ved at dyr med rask hornvekst ble skutt først, men hornstørrelsen økte likevel over tid siden økt temperatur ga bedre vekstforhold. Bildet er derfor ikke entydig, og det er sannsynlig at vi i årene som kommer vil få flere og bedre studier til å vurdere når jaktseleksjon er viktig og ikke viktig for utvikling i størrelse på horn og gevir over tid.
Hjort i Ungarn
Ungarn har en utpreget trofejaktkultur. I Ungarn måler man i dag størrelsen på alle hanndyr som skytes, mens man ikke engang fører statistikk på hvor mange hunndyr som felles. Jeg har ledet analyser av data på hjortegevir fra utstillinger i perioden 1880 til 2008. Vi analyserte om det var skjedd endringer i trofestørrelser over denne lange tidsperioden. Dette er selvsagt ikke optimale data for å avgjøre om trofejakt har endret genetikken forgevir. Helst skulle man i hvert fall hatt alderskorrigerte data på gevirstørrelse, men dette var ikke tilgjengelig. Mønsteret i antall tagger og volum var imidlertid ganske klart over hundreåret.Trofestørrelsen sank kraftig i forbindelse med verdenskrigene. Dette hadde sannsynligvis sammenheng med kraftig overhøsting og lite aktiv forvaltning. Etter andre verdenskrig ble det innført streng kontroll med høstingen, og bestanden av bukker fikk lov til å eldes. Dermed kom de store trofeene tilbake. Det skal bemerkes at forvaltningen i Ungarn har vært strengt regulert. De skyter en stor andel yngre bukker med dårlige geviranlegg, og de prøver i mange tilfeller å la bukkene nå 10-12 års alder før de skytes. Dermed vil de største bukkene ha større sjanse for å vokse opp, og de vil ha mange år som haremholdere før de skytes ut. Man forventer utfra en slik forvaltning at de største bukkene fortsatt vil få fram flest avkom, og at sjansen for evolusjon mot mindre gevir er liten.
Genetikken endret seg
I Ungarn prøver forvaltningen å avle fram store trofeer. Det er fortsatt få studier som også ser på genetikken. Og det er tross alt i genetikken svaret ligger på om jaktseleksjon er viktig eller ikke. Interessante studier av genetikeren Günter Hartl m.fl. (1995 og 2003) er verd å nevne her.I Frankrike ble det praktisert seleksjon mot «dårlig genetikk» ganske likt det man ser i Ungarn. Man skjøt selektivt ut åringer der geviret ikke gikk over ørelengde og også bukker i alderen 2-5 år med lavt taggetall. Hartl påviste genkombinasjoner (alleler) som kodet for gevirstørrelse. Han påviste samtidig at frekvensen av disse hadde endret seg over få generasjoner under selektiv jakt. Dette er eneste studiet jeg kjenner til som virkelig antyder at selektiv jakt gir endring av genfrekvenser hos hjortedyr. Dette ble vist i en isolert bestand, og dette er nok et viktig poeng. Tyske Fred Kurt har også vist at andelen indiske elefanter uten støttenner økte pga. selektiv jakt. Denne effekten var også sterkest i lukkede bestander. Tilsvarende funn antydes for afrikanske elefanter. Dette kan stemme med det som er observert så langt om jaktseleksjon og evolusjon. Tykkhornsauen i Kanada lever isolert i fjellområder med liten utveksling av individer (og gener) mellom områder. Stammen av tykkhornsau var også liten (ca. 150 hunndyr). Under slike forhold er sjansen for å få raske evolusjonære effekter større.[caption id="attachment_5984" align="alignnone" width="740"] Jaktseleksjon er nært knyttet til hvordan man jakter. Derfor vil ulike jakttradisjoner kunne gi ulik grad av jaktseleksjon. Foto © Dag Halvorsen Photography/Flickr, CC BY-NC-ND 2.0[/caption]
Skjev kjønnsfordeling
Er alt da såre vel i Norge? Selv om trofejakt ikke er veldig utbredt i Norge, kan jaktseleksjon også på alder og kjønn føre til endringer i seleksjon. Særlig har dette forvaltningsregimet som kjent ført til en dreining mot mye flere hunndyr enn hanndyr (endret kjønnsratio) og en svært ung bestand av hanndyr. I naturlige bestander tar det flere år før en bukk blir stor nok til å ha sjansen til å forsvare et harem mot andre bukker, og ei elgku vil med større okser i området ofte avvise en pinnokse. I sterkt jaktede bestander vil en stor andel av hanndyra starte å brunste allerede som halvannetåringer. Vi ser dette tydelig i norske data på hjort.Vi studerte tidspunktet for når bukker av ulik alder investerte mest i brunsten. Vi kunne gjøre dette indirekte ved å se på de gjennomsnittlige vektene for de ulike aldersklasser gjennom jaktsesongen som dekker det meste av brunsten. En nedgang i vekt antyder da investering i brunstaktivitet og vi kan beregne når størrelsen på tapet i vekt var størst. På slutten av 1960-tallet og starten på 1970-tallet var kjønnsratioen enda ikke blitt veldig skjev. I denne perioden ser vi at vekttapet for de store bukkene kom på akkurat samme tidspunkt som når de fleste kollene hadde eggløsning. De yngre bukkene investerte mye seinere på høsten. De yngre bukkene kom inn i brunsten først mot slutten da de store bukkene var utslitt. Yngre koller brunster seinere og eventuelle «rester» var da mulig å få tilgang på for yngre bukker. Derimot så vi at brunsten for bukker av ulik alder var helt synkron mot slutten av 1990-tallet og utover på 2000-tallet. Unge og gamle bukker brunstet til samme tid. Dette antyder at det ved skjev kjønnsfordeling blir lite kamp om hunndyra, siden det er slik en herlig overflod av dem. Da er det liten vits i å investere mye energi i et gevir eller en stor kropp som det ikke er behov for. Tilsvarende funn er gjort for elg både i Nord-Trøndelag og i Finland. Elgene investerte ikke like mye i stor kropp når det var få konkurrenter om hunndyra ved en skjev kjønnsfordeling. Vi kan derfor få uønskede effekter av jaktseleksjon selv om denne ikke er retningsbestemt.Per i dag vil nesten alle elgokser ha mulighet til å reprodusere seg – siden det er en så skjev kjønnsfordeling i de fleste bestander. Dette betyr at det ikke vil være noe poeng å vokse seg stor, men ikke nødvendigvis et sterkt seleksjonstrykk mot store individer. Resultatet kan likevel bli mindre okser, bare at mekanismen er en annen.
Avler vi på tidlig alder for første reproduksjon?
Hva med hunndyra? Vil høyt jakttrykk endre måten disse reproduserer på? Hvis du har en kort forventet levetid, kan det være lurt å starte reproduksjon tidlig. Da får du i hvert fall noe avkom før du blir skutt. Ulempen med tidlig reproduksjon er at store individer produserer større avkom enn små individer. Når dyr starter å reprodusere, reduseres kroppsveksten. Redusert vekst kan senke sjansen for at du klarer å reprodusere igjen neste år, og i verste fall kan du dø neste vinter. Det er derfor normalt «lurt» å bli stor før man reproduserer. I hvor stor grad påvirker sterk jakt disse avveiningene mellom kostnader og ulemper med å reprodusere tidlig?Hos villsvin i Frankrike er det nylig sannsynliggjort en sammenheng mellom jakttrykk og hvor tidlig suggene starter å reprodusere. Det ble sannsynliggjort at det var større kull og høyere andel som reproduserte i hardt jaktede bestander. Villsvinet er likevel per nå det eneste dokumenterte tilfelle der jakt har ført til endret livshistorie til hunndyr – i retning av en «raskere» livssyklus. Hvordan er utviklingen av alder ved første reproduksjon i norske hjorteviltstammer?
Alder og størrelse reproduksjon hjortekoller
[caption id="attachment_6655" align="alignright" width="371"] Atle Mysterud. Foto: Ragnhild Mysterud[/caption]Vi har analysert eggstokkdata som Rolf Langvatn har samlet inn gjennom hele 39 år, fra 1967 til 2006. I dette materialet kan vi se om ettårige hjortekoller har hatt eggløsning samme høst. Dataene kommer fra fylkene Rogaland, Hordaland, Sogn og Fjordane, Møre og Romsdal og Sør-Trøndelag. Over perioden har selvsagt andelen som brunster for første gang som halvannetåringer (og dermed kalver som toåringer) sunket kraftig. Dette skyldes bestandsvekst som har ført til høy tetthet av dyr og redusert kroppsvekt. Kroppsvekt er den viktigste variabelen til å forklare endringer i eggløsning over tid og mellom områder. Det vi var interessert i, var å se på om det har skjedd en endring i om halvannetåringer nå kjønnsmodnes ved en annen kroppsstørrelse enn før. Hvis de nå brunster ved en mindre kroppsstørrelse, er det en indikasjon på at det kan ha skjedd evolusjon mot tidligere reproduksjon. For å vise evolusjon, må man strengt tatt vise endringer i frekvenser av alleler (gener), men en slik endring i vekt justert for alder, er også en sterk indikasjon. Vi fant ingen indikasjon på at sannsynligheten for at ettårige koller av en gitt vekt får eggløsning har endret seg i over tid i Hordaland/Rogaland og Møre og Romsdal/Sør-Trøndelag, mens trenden i Sogn og Fjordane gikk i motsatt retning.Mangelen på en trend mot tidligere alder og vekt ved reproduksjon skyldes sannsynligvis at vi i Norge sparer de reproduserende hunndyra. Vi skyter mange kalver og halvannetåringer, men så sparer vi dyra når de har kalv. Alder hos voksne koller har økt i perioden, hvilket tilsier at det ikke er et press på å starte reproduksjon tidlig. Og det er dette vi ser i dataene. Vår forvaltning av hunndyr er derfor fornuftig fra et evolusjonært perspektiv.
Hva med samvittigheten?
Jaktseleksjon byr på utfordringer for forvaltningen. Dette handler hovedsakelig om verdier. Det er ingen klar fasit på hva som er riktig fra et faglig ståsted. Det handler om hva slags hjorteviltstammer vi vil ha i framtiden. Bestandene vil ikke være «truet» av jaktseleksjon. Hvis jaktseleksjon i verste fall gir mindre elgokser med små gevirer, så blir ikke nødvendigvis elgstammen mindre. Dette ser vi jo allerede i dag. Piggoksene gjør mye av jobben og det kryr av elg. Personlig synes jeg vi så langt har hatt et fornuftig fokus på rekreasjon og kjøtt i Norge, men det er klart at trofe-elementet synes økende. Det er ikke nødvendigvis noe galt i det, men det er klart at konkurranser om «minste gevir» og liknende er fornuftig for ikke å øke statusen til store gevir mer enn nødvendig. Jakt i Norge vil i hovedsak dreie som om glede ved å felle «vanlige dyr». Store trofedyr vil alltid være relativt sjeldent. Vi må likevel kanskje innse at kommende generasjoner vil ha økt fokus på gevir. I dag er jakt i utlandet utbredt blant norske jegere. Det vil også gjøre at en del nye tradisjoner blir med hjem på lasset. Da bør vi kanskje legge opp til systemer der det ikke er samvittigheten som skal avgjøre dette? Felling av en høy andel kalver og ungdyr er fornuftig fra et evolusjonært perspektiv.Prissystemer er en mulig vei for å hindre altfor stort uttak av de største dyra. Går man bort fra «pris per individ» til «pris per kg» er motivasjonen større for å ta ut «skrapdyr». Når det gjelder storokser og storbukker, vil nok mange være interessert i størst mulig trofé selv om de må betale noe mer. Det bryter litt med norsk kultur om man må være rik og betale kr. 100 000,- for å felle en kjempehjort. Et alternativ er mer restriktive kvoter inndelt også på størrelse av voksne elgokser eller hjortebukker, slik det ofte er praktisert på reinsjakt. Men vektgrenser er og blir upopulært og vanskelig å etterleve i praksis. Et problem er at disse største dyra også bruker veldig store områder. Lokale fredninger har liten effekt om det ikke er i samarbeid over større områder. Personlig mener jeg vi bør ha en generelt lavere høsting av okser enn vi har hatt de siste tiårene, og kanskje godta redusert antall felte dyr. Det vil føre til en mindre skjev kjønnssammensetning. Da vil oksene igjen måtte kjempe om kuenes gunst. Og når det blir flere okser, kanskje man av og til da kan unne seg å skyte et stort dyr – uten å trenge å ha dårlig samvittighet?
LITTERATUR
Coltman, D. W., O’Donoghue, P., Jorgenson, J. T., Hogg, J. T., Strobeck, C. & Festa-Bianchet, M. (2003) Undesirable evolutionary consequences of trophy harvesting. Nature, 426, 655-658.Gamelon, M., Besnard, A., Gaillard, J.-M., Servanty, S., Baubet, E., Brandt, S. & Gimenez, O. (2011) High hunting pressure selects for earlier birth date: wild boar as a case study. Evolution, 65, 3100-3112.Hartl, G.B., Klein, F., Willing, R., Apollonio, M. & Lang, G. (1995) Allozymes and the genetics of antler development in red deer (Cervus elaphus). Journal of Zoology, 237, 83-100Mysterud, A. (2011) Selective harvesting of large mammals: How often does it result in directional selection? Journal of Applied Ecology, 48, 827-834.Mysterud, A., Bonenfant, C., Loe, L. E., Langvatn, R., Yoccoz, N. G. & Stenseth, N. C. (2008) The timing of male reproductive effort relative to female ovulation in a capital breeder. Journal of Animal Ecology, 77, 469-477.Mysterud, A., Yoccoz, N. G. & Langvatn, R. (2009) Maturation trends in red deer females over 39 years in heavily harvested populations. Journal of Animal Ecology, 78, 595-599.Ramanzin, M. & Sturaro, E. (2014) Habitat quality influences relative antler size and hunters’ selectivity in roe deer. European Journal of Wildlife Research, 60, 1-10.Rivrud, I. M., Sonkoly, K., Lehoczki, R., Csányi, S., Storvik, G. O. & Mysterud, A. (2013) Hunter selection and long term trend (1881-2008) of red deer trophy sizes in Hungary. Journal of Applied Ecology, 122, 137-145.Rughetti, M. & Festa-Bianchet, M. (2010) Compensatory growth limits opportunities for artificial selection in alpine chamois. Journal of Wildlife Management, 74, 1024-1029.Servanty, S., Gaillard, J.-M., Ronchi, F., Focardi, S., Baubet, E. & Gimenez, O. (2011) Influence of harvesting pressure on demographic tactics: implications for wildlife management. Journal of Applied Ecology, 48, 835-843.Solberg, E. J., Loison, A., Sæther, B.-E. & Strand, O. (2000) Age-specific harvest mortality in a Norwegian moose Alces alces population. Wildlife Biology, 6, 41-52.